Глава 3. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ НЕРВНО-ПСИХИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ


§ 3.1. НЕЙРОН КАК СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ЕДИНИЦА НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Структурно-функциональной единицей нервной системы является нервная клетка, или нейрон, или нейроцит. Всю нервную систему можно представить как взаимосвязанную и взаимодействующую сеть из нескольких триллионов нервных клеток. Несмотря на их громадное разнообразие, можно говорить о ряде общих структурных и функциональных признаков, присущих всем нервным клеткам (рис. 5).
В нейроне выделяют следующие основные части: тело, отростки и их окончания.
Тело нейрона, размеры которого колеблются от 4 до 130 мкм, представляет собой скопление клеточной плазмы, в которой располагается ядро – носитель генетической информации, митохондрии – универсальные «генераторы» энергии, необходимой для обеспечения деятельности клетки, и большое количество структур, выполняющих различные специфические функции.
Поверхность нейрона, его оболочка, часто именуемая просто мембраной, не только обеспечивает обмен с окружающей средой, но, обладая свойствами полупроницаемой мембраны, является структурой, где развиваются сложные процессы биоэлектрогенеза, лежащие в основе главных функций нервной клетки.
Отростки нервных клеток являются выростами цитоплазмы. Различают два вида отростков. Дендриты – короткие, древовидно ветвящиеся, постепенно истончаются и заканчиваются в окружающих тканях. Количество их достигает десяти, они многократно увеличивают поверхность клетки.
Помимо дендритов нервная клетка всегда имеет один аксон (или нейрит). Этот отросток всегда более крупный, длинный (до 1 м) и менее ветвистый. Аксон заканчивается синапсом, при помощи которого он функционально взаимодействует с иннервируемыми структурами.

Рис. 5. Строение нервной клетки (упрощенная схема)
По своей функциональной значимости в составе рефлекторной дуги различают три вида нейронов:
рецепторные (чувствительные, афферентные), имеющие чувствительные нервные окончания, которые способны воспринимать раздражения из внешней или внутренней среды;
эффекторные (эфферентные), окончания аксонов которых передают нервный сигнал на рабочий орган;
ассоциативные (вставочные, центральные), являющиеся промежуточными в составе рефлекторной дуги и передающие информацию с чувствительного нейрона на эффекторные.
Следует иметь в виду, что на теле и отростках большинства нервных клеток имеется очень большое количество синапсов, через которые поступает информация с других нейронов.
Несмотря на громадное морфологическое и функциональное разнообразие нейронов, можно выделить ряд ключевых свойств и функций.
К числу наиболее важных свойств относятся:
1. Наличие трансмембранной разности потенциалов, т. е. между наружной и внутренней поверхностями оболочки нейрона в покое регистрируется разность потенциала порядка 90 мВ, наружная поверхность электроположительна по отношению к внутренней. Величина и направление трансмембранного тока меняются в зависимости от состояния нейрона.
2. Очень высокая чувствительность к некоторым химическим веществам (медиаторам) и электрическому току.
3. Способность к нейросекреции, т. е. к синтезу и выделению в окружающую среду или в синаптическую щель биологически активных веществ.
4. Высокий уровень энергетических процессов, что обусловливает необходимость постоянного притока основного источника энергии – глюкозы и кислорода, необходимого для окисления.
Принято различать следующие функции нейрона:
1. Воспринимающая – эта функция представлена двумя механизмами. Во-первых, чувствительные окончания дендритов способны обеспечить рецепцию, т. е. трансформацию специфической энергии раздражителя внешней или внутренней среды в неспецифический процесс нервного возбуждения, нервный импульс, который по отростку распространяется по направлению к телу нервной клетки. Во-вторых, на всех частях нейрона имеются многочисленные (до нескольких десятков тысяч) синапсы, при помощи которых химическим путем возбуждение передается от одного нейрона к другому. Химические вещества, осуществляющие эту передачу, обозначают медиаторы (или нейротрансмиттеры). К их числу, в частности, относятся адреналин, норадреналин, дофамин, серотонин, ацетилхолин, гамма-аминомасляная кислота и многие другие. В результате воздействия медиатора в теле нервной клетки развивается возбуждение и возникновение нервного импульса или снижение возбудимости нейрона – его торможение.
2. Интегративная – обработка одновременно или в течение короткого интервала времени поступающих нервных сигналов по механизму их алгебраической суммации, в результате которой на выходе нейрона формируется сигнал, несущий в себе информацию всех суммированных сигналов.
3. Мнестическая, основанная на существовании тонких молекулярных биофизических процессов, сохраняющих след от всякого предыдущего воздействия и благодаря этому трансформирующих характер ответной реакции на всякое последующее. По существу, это элементарная форма памяти и научения.
4. Проводниковая функция, суть которой состоит в том, что от тела нейрона по аксону к его окончанию в естественных условиях только в одном этом направлении распространяется, не затухая, нервный импульс. Скорость его распространения в зависимости от морфофункциональных особенностей проводника колеблется от нескольких сантиметров до 100–120 метров в секунду.
5. Передающая, проявляющаяся в том, что нервный импульс, достигнув окончания аксона, который, собственно, уже входит в структуру синапса, обусловливает выделение медиатора – непосредственного передатчика возбуждения к другому нейрону или исполнительному органу.
Часто в бытовых разговорах приходится слышать сожалеющее высказывание, что нервные клетки не восстанавливаются. Да, применительно к телу нейрона, это действительно так, и в ряде случаев это действительно плохо. Но следует также иметь в виду, что количество нейронов у человека значительно превышает его потребности на протяжении всей жизни. И, кроме того, как указывалось выше, нервные клетки на протяжении жизни человека «обучаются», «приобретают опыт», а потому включение в слаженный нейрональный ансамбль «необученного» элемента затруднило бы его работу.

§ 3.2. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

По топографическому принципу нервную систему подразделяют на центральную и периферическую. Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга, расположенных соответственно в полости черепа и позвоночного канала. В состав периферической входят все нервные структуры, расположенные за пределами головного и спинного мозга. Конечно же, необходимо иметь в виду, что такое подразделение является весьма условным, так как в анатомическом и функциональном отношениях эти отделы тесно взаимосвязаны, а еще точнее, представляют собой части единого целого.
Центральная нервная система (ЦНС) состоит из нейронов и клеток глии, последние обеспечивают деятельность нервных клеток (поддерживают, защищают и выполняют трофическую роль). Периферическая нервная система связывает спинной и головной мозг с рецепторами и эффекторами (исполнительными органами).
По ряду морфофункциональных признаков нервную систему подразделяют на соматическую (анимальную) и вегетативную (автономную). Соматическая нервная система обеспечивает восприятие сигналов от внешних рецепторов и рецепторов опорно-двигательного аппарата, она оказывает регулирующее (управляющее) воздействие на скелетную мускулатуру. Вегетативная нервная система иннервирует внутренние органы и кровеносные сосуды (рецепторные образования, железы, гладкую мускулатуру), а также обеспечивает адаптационно-трофическую функцию.
Основу деятельности нервной системы составляют рефлексы – ответные реакции организма на внешние и внутренние раздражители, осуществляемые с участием ЦНС. Многочисленные рефлекторные акты подразделяют на безусловные (врожденные) и условные (приобретенные в процессе индивидуальной жизнедеятельности). Морфологической основой рефлекса является рефлекторная дуга, состоящая из воспринимающих раздражители рецепторов; афферентного звена, по которому нервные сигналы от рецепторов идут в ЦНС; центрального звена, обеспечивающего замыкательную функцию; эфферентного звена, проводящего первые импульсы от ЦНС к исполнительному органу, эффектору. В настоящее время принято говорить не о рефлекторной дуге, а о рефлекторном кольце, поскольку от исполнительного органа в центральное звено идет информация о состоянии эффектора – обратная связь.
Рассмотрим строение и функции отделов ЦНС.
Спинной мозг находится в позвоночном канале, занимая пространство от 1-го шейного до 1-2-го поясничных позвонков. Различают следующие сегменты: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый. Каждый сегмент спинного мозга обеспечивает иннервацию определенного участка тела, включающего участок кожи и скелетные мышцы.
От каждого сегмента симметрично отходят нервные волокна, которые, объединяясь, образуют спинномозговые нервы. Всего таким образом формируется 31 пара спинномозговых нервов, содержащих чувствительные и двигательные соматические волокна, а часть из них – также и вегетативные волокна.
Спинной мозг содержит сегментарный и проводниковый аппараты. Сегментарный аппарат – это совокупность функционально взаимосвязанных нервных структур, обеспечивающих выполнение безусловных рефлексов, морфологической основой которых являются простые рефлекторные дуги.
Проводниковый аппарат обеспечивает двустороннюю связь спинного мозга с интеграционными центрами головного мозга, которые находятся в мозжечке, среднем мозгу и в коре полушарий большого мозга. Интеграционный центр вегетативного отдела нервной системы находится в промежуточном мозгу. Проводниковый аппарат спинного мозга представлен восходящими и нисходящими путями. Восходящие пути начинаются от нейронов спинномозговых узлов и проводят нервные импульсы в интеграционные центры головного мозга. Нисходящие пути образованы аксонами нейронов ядер головного мозга, идущими к нейронам спинного мозга. Все проводящие пути – парные, расположены симметрично, все они на том или ином уровне претерпевают перекрест – переход на противоположную сторону, иногда дважды. Всего имеется 18 пар таких проводящих путей.
Головной мозг является высшим отделом ЦНС. При внешнем осмотре в нем выделяют мозговой ствол, большой мозг и мозжечок. В свою очередь, на основании эмбриоморфологических принципов мозговой ствол подразделяют на продолговатый мозг, мост, средний мозг и промежуточный мозг. Большой мозг представлен двумя полушариями, в каждом из которых выделяют плащ, наружная часть которого обозначается как кора полушарий большого мозга, а также обонятельный мозг и базальные ганглии. Рассмотрим структуру и функции отдельных частей головного мозга (рис. 6).
Продолговатый мозг является непосредственным продолжением спинного мозга. В продолговатом мозгу, как и во всех других отде-

Рис. 6. Схематическое изображение головного мозга с правой стороны
лах ЦНС, принято разделять белое и серое вещество. Первое представляют в основном отростки (аксоны) нервных клеток, проводящие пути, а второе – тела нервных клеток. В сером веществе продолговатого мозга различают четыре группы ядер. Первая – тонкое и клиновидное ядра, где заканчиваются проводящие пути, идущие из спинного мозга. Эти ядра выполняют релейную, переключающую функцию между спинным мозгом и отделами, лежащими выше продолговатого. Вторая группа – ядра оливы – также обеспечивают переключение сигналов, идущих от среднего мозга к мозжечку и спинному мозгу. Третья группа – ядра ретикулярной формации, выполняющие функции центров регуляции дыхания, кровообращения, пищеварения и др. И четвертая группа – ядра IX–XII пар черепных нервов: IX пара – языкоглоточный нерв, осуществляющий чувствительные, двигательные и вегетативные функции применительно к областям, отраженным в названии этого нерва; X пара – блуждающий нерв, осуществляющий чувствительные, двигательные и вегетативные функции относительно органов полости рта, носоглотки, шеи, грудной и брюшной полости; XI пара – добавочный нерв, осуществляющий преимущественно двигательную функцию, и XII пара – подъязычный нерв, также главным образом двигательный нерв.
Мост расположен на передней части ствола мозга. В нем расположены ядра V–VIII пар черепных нервов: V пара – тройничный нерв – выполняет как двигательные, так и главным образом чувствительные функции от поверхности головы; VI пара – отводящий нерв – двигательный, принимающий участие в обеспечении движений глазного яблока; VII пара – лицевой нерв, иннервирующий мимическую мускулатуру, обеспечивающий чувствительность полости рта, а также функционирование слюнных и слезных желез; VIII пара – предцверно-улитковый нерв – обеспечивает проведение афферентных сигналов от слуховых рецепторов и вестибулярного аппарата. Ретикулярная формация ствола представляет собой составную часть ретикулярной формации ствола мозга, от которой начинаются нисходящие пути, идущие к спинному мозгу.
Мозжечок является самым крупным после наружной части большого мозга отделом головного мозга, его название в известной степени оправдывает его структуру и функции. В нем различают расположенное на поверхности серое вещество (кора мозжечка), а под ним – белое вещество, в толще которого расположены ядра мозжечка. Мозжечок имеет очень развитые связи с другими отделами головного мозга – спинным, продолговатым, средним мозгом, мостом, ретикулярной формацией. Такое разнообразие связей объясняет и разнообразие его функций. Мозжечок имеет отношение к регуляции двигательной активности, позы, равновесия, деятельности вегетативной нервной системы и других функций организма человека.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144